Сапротрофные грибы широко распространены и входят в состав всех основных типов наземных биоценозов. Они осуществляют совместно с бактериями и животными очень важную функцию разложения и минерализации отмерших органов растений, трупов и экскрементов животных. Особенно велико значение сапротрофных грибов в лесных фитоценозах, где ежегодно в почву и на ее поверхность поступает большое количество опада (отмерших листьев, корней, ветвей и др.) Грибы, отличаясь от бактерий более развитой ферментативной системой, принимают основное участие в разрушении ряда трудноразлагающихся соединений, в частности клетчатки и лигнина.
Среди сапротрофов можно выделить следующие экологические группы: почвенные, ксилотрофы (на древесине), копротрофы (на навозе), водные.
Почвенные сапротрофы
Грибы, обитающие в почве, участвуют в образовании ее структуры. Они находятся в сложных взаимоотношениях с микоризообразуюшими грибами и с другими почвенными организмами, являясь пищей для некоторых почвенных животных (нематод, клещей, ногохвосток и др.), конкурируя за ресурсы, выделяя антибиотики и токсические вещества для бактерий и растений.
В лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов составляют грибы. Длина грибных гиф в 1 г сухой почвы лиственного леса – 393 м, а в 1 г гумуса – 4000-8000 м.
Видовое разнообразие грибов (особенно микромицетов) в почве очень трудно установить, оно зависит от числа изученных проб. Так для трех типов почв в лесах при изучении 1200 проб найдено от 185 до 286 видов грибов.
В зоне химических выделений гиф – ги фосфере , создается специфический микробоценоз. Так, в гифосфере базидиомицетов резко снижается численность сумчатых и несовершенных грибов и возрастает численность некоторых групп бактерий. Для этих грибов типичен богатый набор антибиотических веществ, что позволяет им успешно конкурировать за субстрат с другими микроорганизмами.
Среди почвенных грибов четко выделяются две группы:
Гумусовые грибы , питающиеся полуразложившимися растительными остатками и органическим веществом почвы, распространены главным образом в верхних, наиболее богатых органическим веществом горизонтах почвы и играют большую роль в почвообразовательном процессе. Представители: мукоровые зигомицеты и несовершенные грибы (Aspergillus и др.), причем пенициллы - самые распространенные грибы почв северных и центральных районов, а теплолюбивые аспергиллы - южных. Кроме микромицетов органическим веществом почвы питаются также многие сумчатые и базидиальные макромицеты (пецицы, шампиньоны, рядовки и др.).
Подстилочные грибы осуществляют первичное разложение опада, который затем разлагается гумусовыми сапротрофами. Встречаются на мертвых неодревесневших частях растений, покрывающих почву (например, в лесной подстилке) и в верхнем слое почвы. Представители: многие агариковые базидиомицеты (говорушки, мицены, негниючники и др.), некоторые сумчатые и несовершенные грибы.
Ксилотрофы
Большое число грибов развивается на древесине. В отличие от почвообитающих грибов их ферментный состав более специализирован: они выделяют активные ферменты, разлагающие клетчатку (целлюлазы, ксиланазы) и лигнин - основные компоненты одревесневших клеточных стенок растений.
Многие сапротрофные трутовые грибы наносят огромный вред народному хозяйству, так как вызывают гниение деревянных построек, свай, колодцев, крепежного леса, полов в избах.
На заключительной стадии разложения древесины участвуют несовершенные грибы (пенициллы, триходермы и др.), образующие плесени зеленого, серого и других цветов.
Водные
Бластокладиевые и моноблефаридовые из Chytridiomycota – водные сапротрофы, живущие на органических остатках в воде. В воде постоянно встречается группа несовершенных грибов, приспособившихся к разложению мертвого растительного субстрата, попадающего в воду: опавших листьев, мертвой древесины. Зооспор они не приобрели (пример необратимости эволюции), однако адаптация к водному образу жизни проявилась у них в своеобразной форме крупных многоклеточных конидий, часто имеющих выросты, лучи. Такая форма позволяет конидиям цепляться в токе воды за находящиеся там предметы и поселяться на них.
Копротрофы
Некоторые грибы развиваются в навозе травоядных животных. Наряду с широкоспециализированными несовершенными грибами, способными осваивать различные субстраты, в навозе животных живут и узкоспециализированные копрофилы из классов Zygomycetes , Ascomycetes и несколько видов базидиальных грибов. Для многих из них характерны следующие черты:
Фототропизмы спороносных структур, для попадания спор на хорошо освещенную поверхность, где лучший травостой.
Активное разбрасывание спор, для попадания на растения.
Споры покрыты клейкой слизью, обеспечивающей их прикрепление к листьям травянистых растений.
Споры прорастают только после прохождения через кишечник животного, ибо плотные оболочки должны предварительно быть разрыхлены желудочными ферментами.
Адаптации этих грибов привели к увязке их жизненных циклов с пищевым циклом травоядных животных. Их споры с высокой долей вероятности попадают на листья и прикрепляются к ним, поедаются животными, а после переваривания пищи выбрасываются вместе с навозом, в котором развивается мицелий и формируется спороношение
Сапрофитные бактерии – одна из самых многочисленных групп микроорганизмов. Если говорить о месте сапротрофов в экологических системах, то они всегда вытесняют гетеротрофов. Гетеротрофы – это организмы, которые сами не могут производить органические соединения, а только заняты переработкой уже имеющегося материала.
В группе сапротрофов есть представители многих семейств и родов бактерий:
- Синегнойная палочка (Pseudomonas);
- Кишечные палочки (Proteus, Escherichia);
- Morganella;
- Klebsiella;
- Bacillus;
- Клостридии (Clostridium) и многие другие.
Сапротрофы населяют все среды, в которых присутствует органика: многоклеточные организмы (растения и животных), почвы, они находятся в пыли и во всех видах водоемов (кроме горячих источников).
Очевидным для человека результатом действия сапрофитных организмов является образование гнили – так выглядит процесс их питания. Именно гниение органического материала – свидетельство того, что за дело взялись сапротрофы.
В процессе гниения из органических соединений высвобождается и возвращается в почву азот. Реакции сопровождаются характерным сероводородным или аммиачным запахом. По этому запаху можно идентифицировать начало процесса гнилостного разложения отмершего организма либо его тканей.
Минерализация органического азота (аммонификация) и его преобразование в неорганические соединения – такая ключевая роль в природе отведена сапрофитным организмам.
Физиологические процессы
>Сапротрофы, как одна из самых многочисленных групп, имеют в своих рядах представителей с самыми разными физиологическими потребностями:
- Анаэробы. Для примера можно рассмотреть кишечную палочку, которая осуществляет свои жизненные процессы без участия кислорода, хотя может жить в кислородной среде.
- Аэробы – бактерии, участвующие в разложении органики в присутствии кислорода. Так, в свежем мясе присутствуют гнилостные диплококки и трехчленистые бактерии. На начальном этапе содержание аммиака (продукта жизнедеятельности гнилостной микрофлоры) в мясе не превышает 0,14%, а в уже подгнившем – 2% и более.
- Пример спорообразующих бактерий – Клостридии.
- Неспорообразующие бактерии – кишечная и синегнойная палочки.
Несмотря на многообразие физиологических групп, объединенных по признакам сапрофитности, конечные продукты деятельности этих бактерий имеют практически одинаковый состав:
- трупные яды (биогенные амины с сильным неприятным трупным запахом, как таковая токсичность этих соединений невелика);
- ароматические соединения, такие как скатол и индол;
- сероводород, тиолы, диметилсульфоксид и т.д.
Из всех перечисленных продуктов гниения самыми опасными и токсичными для человека являются последние (сероводород, тиолы и диметилсульфоксид). Именно они вызывают сильнейшие отравления, вплоть до летального исхода.
Взаимодействие
>Но как только в кишечнике перестает вырабатываться необходимое количество молочной кислоты, появляются благоприятные условия для питания, роста и размножения гнилостной микрофлоры, которая сразу начинает отравлять человека продуктами своей жизнедеятельности, что влечет сильнейшие поражения.
Гниение древесины
>Переработка отмершей древесины и возврат в почву неорганических соединений, из которых она состояла, также производится при участии бактерий сапротрофов. Но если при разложении животной органики им отведена ключевая роль, то древесину в основном разлагают грибы.
Гнилостные процессы в дереве вызывают не плесневые грибы. Поражение древесины плесневым грибом незначительно влияет на целостность древесных волокон и общий вид дерева. Повреждения, причиненные дереву плесневым грибом, легко удаляются.
Настоящий враг древесины – домовой гриб-разрушитель. Этот микроорганизм (эукариот) превращает древесину в труху, непригодную для дальнейшего использования. Наличие в тканях дерева настоящего домового гриба снижает качество древесины в несколько раз. Такой материал уже не используют для производства надежной и красивой продукции из древесины.
Слово грибы ассоциируется у большинства людей с корзиной, наполненной белыми, подосиновиками и подберезовиками. Но для биологов это понятие весьма многообразно и включает в себя не только привычные нам виды, но целое биологическое царство, представленное как микроскопическими созданиями, так и гигантами.
По характеру питания все грибы являются гетеротрофами
Чтобы разобраться в этом, рассмотрим оба вида подробнее.
По характеру питания все грибы являются гетеротрофами. Не имея хлорофилла, они не могут сами синтезировать сложные питательные вещества, поэтому вынуждены потреблять уже готовые.
Их питание осуществляется посредством всасывания необходимых веществ мицелием. По тому, чем питаются грибы, различают:
Низшие сапрофиты , состоящие всего из одной клетки, представлены грибом мукором или всем известной белой плесенью. Много различных плесеней и среди высших грибов. Малая часть из них полезны человеку: пеницилл, дрожжи. Но большинство приносит вред, вызывая порчу продуктов. Некоторые могут даже вызвать опасные заболевания: микозы, молочницу и даже псевдотуберкулез.
Для природы же сапрофиты чрезвычайно полезны. Именно благодаря им природные отходы перерабатываются в вещества доступные для растений, обеспечивая их питанием для дальнейшего развития. Их можно назвать санитарами леса, благодаря им перерабатываются все древесные остатки.
Подводя итог, можно сказать, что основные отличия у этих видов грибов в способе питания и пользе либо вреде, который они приносят живой природе и человеку.
Большая часть съедобных грибов по способу питания относится к симбиотам. Отнимая питание у растений, чаще всего деревьев определенных пород, они снабжают их минеральными питательными веществами и водой. Польза от такого союза обоюдная.
Среди всего их разнообразия есть и такие, которые можно употреблять в пищу. Часть из них знакома каждому, но есть и такие виды, о которых знают немногие.
Опенок осенний (настоящий)
>Растет на живых деревьях и пнях, иногда поселяется и на мертвой древесине, становясь в этом случае сапрофитом. Встречается повсеместно большими группами, предпочитает влажные леса. Плодоносит начиная с сентября и до морозов. Обычно бывает 2-3 волны плодоношения. Похож на него ядовитый опенок серно-желтый.
Опята можно варить, жарить, сушить, солить и мариновать.
Опенок осенний (настоящий)
Опенок зимний (зимний гриб)
>Называется он так из-за способности плодоносить даже зимой во время оттепелей.
Пластинчатый гриб. Имеющий шляпку от 2 до 10 см в диаметре желто-коричневого или медового цвета, наружный край более светлый. Ножка крепкая средней толщины бархатисто-коричневая, немного светлее в верхней части. Пластинки светлые, покрывало отсутствует.
Ареал обитания – северная умеренная зона. Растет на живой древесине, может осваивать и мертвые деревья. Плодоносит с весны до осени.
Гриб относится к 4 категории. Употребляют в пищу предварительно отваренным. Вареные грибы солят и маринуют. Грибы вырабатывают вещество фламмулин, способное справиться с саркомой. Очень популярен в кухнях Японии и Кореи, где промышленно культивируется.
Чешуйчатка
>Гриб имеет низкие вкусовые качества, употребляется после отваривания.
Пилолистники
>Имеют другое название – панус. Малоизвестные условно съедобные грибы. Употреблять в пищу можно только молодые особи. Семейство панусов довольно многочисленно. Все они относятся к пластинчатым грибам, произрастают на древесине, в основном хвойных пород, а пилолистник чешуйчатый может расти даже на телеграфных столбах и шпалах, за что и имеет другое название – шпальник.
Шиитаке
>К сожалению, этот ценный гриб в диком виде у нас не встречается – не может пережить наши суровые зимы. Но в Китае и в Японии – это не только вкуснейший деликатес, но и ценное лекарственное средство. Список болезней, которые он может излечить, очень велик. Среди них рак, гепатиты, дефицит иммунитета и многое другое. В ряде стран он разводится в культуре. В данный момент шиитаке усиленно изучается учеными, которые уже выделили из него ряд ценнейших сильнодействующих веществ.
Название и описание грибов-сапрофитов
>Есть съедобные грибы и среди сапрофитных организмов. Это – шампиньоны, сморчки, дождевики, грибы-зонтики, навозники, летние опята.
Шампиньон
>Большинство покупает шампиньоны в магазине. Там продаются грибы, выращенные на специальном субстрате в культурных условиях. Немногие знают, что шампиньоны можно встретить на лугу и даже в лесу. Википедия насчитывает целых 20 видов шампиньонов. Среди них только 2 ядовитых и 4 условно съедобных, остальные вполне подходят в пищу и даже очень вкусны.
Про культурные разновидности все понятно. Поговорим о лесных и луговых шампиньонах. На лугу чаще всего можно встретить шампиньон полевой и луговой. Растут они там, где земля удобрена навозом или птичьим пометом, словом, на выпасе скота и птицы. Оба эти вида особенно хороши в молодом виде, пока шляпка их похожа на яйцо, пластинки еще не потемнели и имеют розовый цвет, а покрывало еще не лопнуло, чтобы образовать характерную юбочку. У лугового и полевого шампиньона шляпка белоснежная, только у первого она в молодом возрасте яйцевидная, а у второго больше похожа на колокол. Мякоть у него желтеет от прикосновения, а покрывало может быть двухслойным, образуя такое же кольцо.
У лесного гриба шляпка буровато-коричневая, покрыта бурого же цвета чешуйками. Встречается лесной шампиньон в смешанных и хвойных лесах, часто растет у муравейников.
Гриб-зонтик
>Он – родственник шампиньона, так как относится к тому же семейству, но размерами значительно его превышает. У взрослого гриба светлая шляпка, покрытая темно-коричневыми лохматыми чешуйками, может достигать в диаметре 35 см, а ножка вырастать в высоту до 40 см и иметь толщину 4 см. Она тоже покрыта небольшими чешуйками. Гриб имеет покрывало, с возрастом превращающееся в кольцо, которое свободно движется по ножке. Российские грибники относятся к нему с осторожностью и чаще всего обходят стороной . И зря. Этот гриб очень вкусен, особенно в молодом возрасте, когда он более нежный. В Европе зонтик иногда добавляют в салаты даже в сыром виде. Он любит светлые леса, начинает плодоносить с июня и заканчивает поздней осенью.
Сморчки
>Они открывают грибной сезон. Гриб этот трудно с чем-то перепутать. Темно-коричневая коническая шляпка изрыта углублениями и от этого кажется ажурной. Ножка белая, полая внутри. Любят эти грибы расти в светлых лесах, на опушках. Начинают собирать сморчки сразу после таяния снега . Гриб считается условно съедобным. Употребляется после отваривания в течение 20 мин. Отвар нужно сливать.
Интересные факты о грибах (видео)
>
Многообразное царство грибов поражает своей изменчивостью и способностью приспосабливаться к любым условиям. Эта частичка живой природы позволяет убедиться в ее мудрости. Грибы – это не растения и не животные, но без них ни те, ни другие не смогли бы существовать.
Post Views: 215
Среди грибов-макромицетов, т.е. способных образовывать достаточно крупные, хорошо видимые невооруженным глазом плодовые тела и крупные скопления мицелия, выделяют симбиотрофные, образующие микоризу, и сапротрофные – разрушающие мертвые органические остатки. Макромицеты могут иметь разное систематическое положение. К ним относятся многие представители классов базидиомицетов и аскомицетов, о которых и пойдет речь в этой статье.
Симбиотрофные грибы – микоризообразователи
>Макромицеты, образующие микоризу на корнях деревьев и кустарников, составляют 40% от общего количества шляпочных грибов, известных в настоящее время. Сам термин «микориза» («грибокорень») был введен профессором Берлинского университета А.В. Франком в 1885 г., однако первые попытки научного объяснения этого широко распространенного в природе явления принадлежат профессору Новороссийского университета Ф.М. Каменскому.
В почве мицелий гриба плотным чехлом гиф окутывает мелкие корни и корневые волоски растений, во много раз увеличивая площадь их питания. Для древесных растений характерны так называемые эктотрофная и эктоэндотрофная микоризы. В первом случае гифы гриба образуют чехол на наружной поверхности корней, во втором – гифы не только оплетают корень, но и проникают в межклеточное пространство корней и даже внутрь клеток коровой паренхимы.
Многие необходимые растениям элементы, например, некоторые соединения фосфора, кальция, калия, азота, находятся в почве в недоступной для растений форме. И если бы симбиоз грибов и растений не был так широко распространен в природе, растения сильно страдали бы от минерального голода.
Велика роль микоризы и в снабжении растений водой. Особенно важна эта функция в условиях недостаточной влажности, т.н. физиологической сухости и засоленности почв – в холодных таежных и сухих полупустынных и пустынных областях микориза становится практически единственной формой почвенного питания древесных растений.
Микоризные грибы участвуют и в защите растений от патогенных организмов. Есть данные о том, что гибель чистых культур сосны вызывается отсутствием в почвах микоризных грибов и развитием вследствие этого патогенного гриба Trametes radiciperta .
Предоставляя столь многочисленные преимущества растениям, грибы получают от них углеводы, которые из-за отсутствия хлорофилла не способны синтезировать сами.
Большинство наших растений – деревьев, кустарников и трав – образуют микоризу. Широко распространенная микотрофность древесных пород является основой существования лесов практически во всех зонах умеренного климата. Она облигатна (обязательна) для представителей семейств сосновых, березовых и буковых.
Интенсивность формирования микоризы зависит прежде всего от содержания в почве доступных для растений форм азота, фосфора, калия и степени освещенности местообитаний. Максимальное ее развитие наблюдается при низких концентрациях одного из названных элементов.
Большинство собираемых нами в лесу съедобных грибов относятся именно к микоризообразователям-симбиотрофам. Это все трубчатые грибы – белые, подосиновики, подберезовики, маслята, моховики, дубовики, польский и желчный грибы; пластинчатые – сыроежки, грузди, рыжики, рядовки, зонтики, а также ядовитые, несъедобные и малоизвестные в пищевом отношении грибы – мухоморы, паутинники. Микоризу образуют некоторые гастеромицеты и аскомицеты: трюфели, строчки, ложнодождевики.
Говоря о возможности отнесения того или иного вида гриба к микоризообразователям, следует отметить, что большая их часть либо мобильна в отношении типа питания, либо может образовывать плодовые тела в различных по экологической обстановке условиях. Так, например, обычные в переувлажненных местообитаниях (заболоченные сосняки, березняки, ельники) микоризные грибы – свинушка тонкая, желчный гриб и некоторые другие виды – визуально могут быть отнесены к деревообитающим, так как их плодовые тела встречаются на пнях и кочках. Однако при этом связи между корнями живых деревьев и мицелием грибов не теряются.
Существует немало грибов, способных образовывать плодовые тела как при участии в микоризе, так и без связи с корнями деревьев. В неблагоприятных для деревьев условиях, например, в сфагновых сосняках и березняках, в искусственных лесных насаждениях (лесозащитные полосы в степях, полупустынях) такие грибы, как свинушка тонкая и лаковица, ведут себя как истинные микоризообразователи. А в лесных сообществах с благоприятными для деревьев условиями они меняют тип питания на сапротрофный.
Сапротрофные макромицеты
>Сапротрофные грибы осуществляют все процессы жизнедеятельности за счет мертвого органического вещества. В процессе эволюции у них сформировался специфический набор ферментов, позволяющий использовать те или иные субстраты.
Подстилочные и гумусовые сапротрофы
>Скорость разложения мертвого органического вещества, заключенного в лесном опаде и подстилке, а в связи с этим и интенсивность биологического круговорота веществ в лесных сообществах во многом зависят от биологической активности сапротрофных грибов. Поскольку лесная подстилка разлагается в течение длительного времени, она делится на ряд слоев различной степени разрушения.
Верхний слой, состоящий из сохраняющих структуру растительных остатков, характеризуется наибольшим разнообразием биохимического состава и максимальной изменчивостью показателей температуры и влажности, что значительно ограничивает потенциальные возможности сапротрофных грибов разрушать органические вещества. Основу растительных остатков в этом слое составляют гемицеллюлоза, целлюлоза и лигнин, много здесь водорастворимых и зольных соединений, азота и углерода, таннинов, жиров, воскосмол.
Последовательность развития организмов на начальных этапах разложения опада протекает по следующей схеме: вначале здесь поселяются бактерии и некоторые низшие грибы, потребляющие водорастворимые органические соединения, за ними следуют представители сумчатых грибов и несовершенные грибы, потребляющие крахмал, их сменяют базидиальные грибы, в основном как раз интересующие нас сапротрофы-макромицеты, разлагающие лигнин и целлюлозу. Основными их представителями являются виды рода Mycena – M.sanguinolenta , M.vulgaris , имеющие плодовые тела с ножкой высотой до 5 см и диаметром шляпки до 1 см.
Все сапротрофы, развивающиеся на опаде, отличаются быстрым развитием и образуют плодовые тела через несколько дней после выпадения осадков. Иногда на 1 м 2 лесного опада можно насчитать более сотни мелких (1–4 см высотой) грибов на тонких ножках – они невзрачны и не вызывают интереса у грибников. Однако их роль в природе огромна: без них масса опавших листьев, ветвей, хвои буквально задушила бы леса. Ведь, например, в лесах Подмосковья опад составляет в среднем 2–3 т/га!
В лежащем ниже слое подстилки происходит процесс интенсивного разложения целлюлозы и лигнина.
Биохимически однородный субстрат (полуразложившиеся, потерявшие очертания листья и хвоя) разлагается здесь относительно небольшим числом видов, четко сменяющих друг друга во времени.
Еще ниже расположен гумусовый слой, однородный по механическому составу. В нем бесструктурное органическое вещество уже тесно связано с минеральной частью почвы. Макромицеты, мицелий которых расположен в этом слое, отличаются постоянством видового состава и относительной независимостью от погодных условий. Типичными их представителями являются шампиньоны, зонтики, говорушки, волоконницы, навозники, дождевики и ложнодождевики.
Карботрофы
>Сапротрофные грибы этой группы – аскомицеты из родов Piziza, Aleuria, базидиальные макромицеты Pholiota carbonaria, Tephrocybe atrata, T.carbonaria, Fayodia maura – поселяются на старых кострищах и пожарищах. Субстрат, на котором они развиваются, представляет собой смесь минеральных частиц почвы с обуглившимися остатками древесины, которые являются для грибов богатой питательной средой, поскольку содержат чистый углерод с небольшой примесью полимерных углеводов, скорее всего, типа лигнина. Кроме того, можно предположить, что уголь как прекрасный сорбент поглощает в большом количестве продукты жизнедеятельности термофильных грибов и микроорганизмов, поселяющихся в самом начале на этом субстрате, а также обогащается некоторыми минеральными и органическими веществами, поступающими с атмосферными осадками.
Примером карботрофов является огневка углелюбивая (Pholiota carbonaria ). Шляпка этого несъедобного, растущего группами на кострищах гриба имеет диаметр 4–10 см. Она округло-выпуклая, красно- или желто-бурая, сначала слизистая, позже – гладкая. Ножка вверху желто-бурая, при основании более темная, почти черная. Кольцо на ножке сохраняется как небольшой коричневый поясок. Мякоть гриба желтоватая.
Карботрофы подготавливают местообитания для последующего заселения их другими организмами.
Копротрофы
>Копротрофы – грибы, которые используют органические вещества, находящиеся в экскрементах животных. Особенно многочисленны они на помете травоядных – его разложение на начальных этапах осуществляется низшими грибами, затем их сменяют макромицеты из родов Coprinus, Panaeolus, Stropharia, Conocybe. В связи со спецификой своего субстрата копротрофные макромицеты обладают хрупкими плодовыми телами и коротким сроком жизни (несколько дней).
Микотрофы
>Бриотрофы
>Эти грибы разлагают отмершие части мхов. Большим видовым разнообразием отличаются группировки бриотрофов, обитающие на сфагновых болотах. Это виды родов Pholiota, Galerina, Collybia, Mycena .
Карботрофы, копротрофы, микотрофы и бриотрофы – очень специализированные экологические группы, отличающиеся бедным видовым составом и небольшой численностью плодовых тел. Обычно на их долю приходится всего 5–10% видов макромицетов, обитающих в том или ином регионе. Остальные 90–95% представлены уже названными симбиотрофами-микоризообразователями, подстилочными и гумусовыми сапротрофами и весьма обширной группой дереворазрушающих сапротрофов – ксилотрофов.
Ксилотрофы
>Вторую стадию разложения древесины осуществляют в большинстве случаев грибы-трутовики, сопровождаемые комплексом микроорганизмов (сумчатые и несовершенные грибы, бактерии) и насекомых, существующих за счет продуктов жизнедеятельности грибов.
Дереворазрушающие грибы обладают развитым ферментативным аппаратом – например, только у одного вида трутовика Polyporus abietinus найдено 19 различных ферментов. Активность дереворазрушающих базидиальных грибов настолько высока, что в оптимальных лабораторных условиях они практически полностью разлагают древесину за 200–300 суток.
Заключительная, третья, фаза деструкции древесины самая продолжительная, десятки лет, – осуществляется подстилочными сапротрофами. К этому времени отмершие стволы, ветви, пни зарастают лишайниками, мхами и сохраняют свои очертания только за счет самых трудно разлагаемых элементов древесины (обычно коры), а под ними ткани растений превращаются в труху.
В лесах скорость разложения древесины зависит от температуры и влажности среды, размера деревьев и их положения в пространстве. Упавшие на землю стволы разлагаются в четыре раза быстрее, чем сухостойные. В зависимости от таких факторов время полного разложения колеблется от 5 до 100 лет и более.
К дереворазрушающим грибам относятся различные трутовики и опята, вызывающие опасные болезни деревьев, а также домовые грибы, разрушающие деревянные постройки.
Трутовики
>Мицелий трутовых грибов развивается внутри субстрата, в древесине, тогда как плодовые тела всегда образуются на поверхности, что позволяет спорам распространяться с токами воздуха. Размножение трутовых грибов осуществляется преимущественно базидиоспорами, образующимися в гимениальном слое на плодовых телах. Попав на подходящий субстрат, базидиоспоры прорастают и образуют первичный мицелий, состоящий из гаплоидных одноядерных гиф. После некоторого, обычно краткого, периода роста и развития два первичных мицелия сливаются с образованием вторичного двухъядерного мицелия, который развивается в древесине, вызывая ее разрушение, и на котором позднее образуются плодовые тела (см. приложение «Биология», №8, 9/2000).
Вегетативный мицелий трутовиков обеспечивает их распространение в субстрате и питание. Гифы у трутовых грибов тонкие (диаметром 2–5 мкм), бесцветные или иногда буроватые, всегда с поперечными перегородками.
Плодовые тела трутовиков, в отличие от шляпочных грибов, многолетние. Их анатомическое строение довольно просто – они целиком состоят из гиф, которых имеется три основных типа: генеративные, скелетные и связывающие. По форме плодовые тела трутовых грибов можно разделить на следующие основные категории: распростертые, сидячие и дифференцированные на шляпку и ножку. Однако между ними имеются всевозможные переходы, а в пределах одного семейства и даже рода могут наблюдаться плодовые тела разнообразной формы.
Распростертые плодовые тела имеют вид пленки или пластинки, в большей или меньшей степени приросшей к субстрату и повторяющей особенности его поверхности. Край такого плодового тела может быть плотно приросшим и сходящим на нет или приподнятым в виде толстого валика. Иногда срастание его с субстратом неплотное, а при высыхании край отгибается и заворачивается.
Сидячие плодовые тела имеют копытовидную или консолевидную, иногда языковидную, форму и прикреплены широким основанием или боком. У некоторых трутовиков суженное основание прикрепленных боком плодовых тел вытягивается в боковую ножку. Например, трутовик Швейница (Phaeolus schweinitzii ) у основания стволов и на корнях деревьев образует формы с зачаточной и даже заметной ножкой, тогда как на вертикальном субстрате способен образовывать сидячие плодовые тела.
Что касается размеров, то у некоторых трутовиков из рода тиромицес (Tyromyces ) плодовые тела имеют всего 0,5–1 см в диаметре, а, например, у настоящего трутовика (Fomes fomentarius ) и плоского трутовика (Ganoderma applanatum ) они могут достигать в диаметре до 1 м и иметь массу до 10 кг. Распростертые плодовые тела иногда вытягиваются по субстрату (валежному стволу или бревну) на 1–1,5 м. Однако это крайние пределы, а обычно диаметр плодовых тел трутовиков бывает 5–25 см. Размеры их также зависят от погоды и положения и состояния субстрата.
Плодовые тела трутовиков могут быть пленчатой, восковидной, мясистой, кожистой, пробковой, деревянистой, губчатой или волокнистой консистенции, со всеми переходами между этими категориями. В некоторых случаях они имеют двухслойную ткань, причем верхний слой шляпки состоит обычно из рыхлой, губчатой ткани, а нижний, примыкающий к трубочкам гименофора, – из более плотной и компактной ткани. Поверхность плодовых тел может быть покрыта плотной, иногда блестящей или матовой коркой или тонкой, пергаментообразной кожицей, либо совсем лишена кутикулы. Однако такая «голая» поверхность может быть морщинистой, концентрически-бороздчатой (что связано с неравномерным ростом плодового тела), бархатистой, войлочной, волосистой или грубощетинистой. С возрастом покровы шляпки могут изменяться.
Окраска плодовых тел трутовых грибов весьма разнообразна, причем цвет ткани, заметный на поперечном разрезе, часто отличается от окраски верхней и нижней поверхности. Некоторые трутовики характеризуются яркой киноварно-красной, оранжевой, желтой окраской ткани, но в большинстве случаев она белая, желтоватая, кремовая или розоватая. Окраска поверхности может быть светлой (белой, сероватой, бледно-кремовой, древесинно-желтой), темной (бурой, черной) или различных ярких оттенков. Часто поверхность плодового тела окрашена концентрическими чередующимися темными и светлыми зонами, причем можно наблюдать различные оттенки бурого, коричневого, серого, желтого, оранжевого цветов. При высыхании яркая окраска часто выцветает, бледнеет, плодовое тело становится грязноватым, покрывается неопределенными бурыми или желтыми пятнами или полностью темнеет. Такие же изменения наблюдаются в окраске гименофора, который изначально бывает белым или светлоокрашенным. Но нежные оттенки розового, желтоватого, лиловатого цветов при высушивании часто изменяются на грязно-серые или темные.
Гименофор трутовиков по форме чаще всего трубчатый, т.е. состоит из более или менее длинных трубочек, плотно сросшихся боками. По количеству их ежегодно нарастающих слоев можно на разрезе определить возраст плодового тела – правда, иногда при смене благоприятных и неблагоприятных условий несколько слоев трубочек может образоваться в течение одного лета.
В лесах на территории европейской части нашей страны насчитывается несколько сотен различных видов и разновидностей трутовиков. Распространение их определяется рядом факторов, важнейшим из которых служит субстрат, т.е. наличие соответствующей древесной породы в определенном состоянии. Как правило, трутовые грибы проявляют избирательность, узкая (или слишком широкая) специализация у них встречается редко. Например, ложный осиновый трутовик (Phellinus tremulae ) растет только на осине, а ложный трутовик (Pigmarius ) – на многих лиственных породах, но на каждой из них развивается специализированная форма. Трутовик косотрубчатый (Inonotus obliquus ), стерильная форма которого широко известна под названием «чаги», растет преимущественно на березе; трутовик Inonotus rheades обычен на осине. Некоторые виды трутовиков способны развиваться только на живых деревьях, что объясняется их потребностью в витаминах, вырабатываемых в процессе жизнедеятельности дерева.
Заражение деревьев трутовиками происходит через морозобойные трещины, ожоги, механические повреждения. Поэтому нельзя ломать ветки, бросать в стволы деревьев ножи, топорики, отмечать дорогу, делая затесы коры или обрубая сучья.
Мицелий гриба разрастается в тканях дерева и вызывает гниль древесины. Через несколько лет после заражения дерева начинают образовываться плодовые тела. Первое из них обычно возникает на месте первоначального заражения – на дереве это место легко найти по наиболее старому, темному плодовому телу гриба. Подгнившее изнутри дерево может наклониться, тогда новый гимениальный слой гриба образуется с учетом этого наклона строго параллельно земной поверхности. Если ствол дерева упадет, то дальнейший рост гриба прекратится, и он зарастет слоем бесплодной ткани. Новое плодовое тело располагается в этом случае перпендикулярно старому. Так по расположению плодового тела можно установить, образовалось оно на стоящем дереве или уже на срубленном или упавшем.
На стволах хвойных и лиственных деревьев часто встречаются плодовые тела трутового гриба, окрашенные в желтовато-оранжевый или красновато-охристый цвет; со временем темнеющие до черно-бурых. А так как нарастающий ежегодно новый гименофор обычно сверху ярко окрашен, по краю гриба образуется оранжево-красная кайма. Это – окаймленные , или красно-окаймленные трутовики (Fomitopsis pinicola ). Этот красивый гриб – довольно опасный вредитель. Хотя чаще всего он встречается на сухостое, ветровале и буреломе хвойных и лиственных пород, но может через механические повреждения заражать и живые деревья, особенно ослабленные. Мицелий гриба способен долго сохраняться в высохшем стволе дерева и вновь оживлять и разрушать древесину, попадая в условия повышенной влажности на лесном складе или даже в хозяйственных и жилых постройках.
Дупла в старых дубах, ивах, каштанах и липах – результат деятельности серно-желтого трутовика (Laetiporus sulphureus ). Этот вид получил свое название за оранжевый или серно-желтый цвет плоских или лапчатых плодовых тел, обычно появляющихся в середине лета. В отличие от других трутовиков плодовые тела трутовика серно-желтого – однолетние. Их молодая ткань мягкая, сочная, с приятным грибным запахом. Общая масса плодовых тел, выросших на одном старом дереве, может достигать 10 и более килограммов.
Древесина, пораженная этим грибом, уменьшается в объеме и распадается на призматические куски, ее механическая прочность снижается настолько, что она легко растирается в порошок пальцами. Заражение им очень часто приводит к суховершинности, а затем к полному усыханию деревьев. Сильные порывы ветра завершают пагубное дело, начатое грибом.
Трутовик серно-желтый может поражать также деревья, растущие в садах и парках: черешню, грецкий орех, грушу, вишню, съедобный каштан, белую акацию, тополь, бук, березу, ясень, гледичию, эвкалипт.
Молодая мякоть этого гриба съедобна, хотя и несколько жестковата. Ее можно тушить и жарить, как обычные съедобные грибы. Плодовые тела серно-желтого трутовика охотно заселяют различные насекомые, которые полностью разрушают их к концу лета. Но они больше и не нужны, поскольку выполнили свое предназначение и распространили огромное количество спор, а те, попав на поврежденные части деревьев, продолжили разрушительную работу.
Продолжение следует
Грибы - гетеротрофы, т. е. им необходим органический источник углерода. Кроме того, им необходимы также источники азота (обычно органические, например аминокислоты), неорганические ионы (такие как К+ и Mg2+), микроэлементы (такие как Fe, Zn и Сu) и органические факторы роста (такие как витамины).
Различным грибам требуется строго определенный набор питательных веществ, поэтому различны и те субстраты, на которых можно эти грибы найти. Питание у грибов происходит путем поглощения питательных веществ непосредственно из среды - в отличие от животных, которые, как правило, сначала заглатывают пищу, а затем переваривают ее уже внутри тела; лишь после этого происходит всасывание питательных веществ. При необходимости грибы способны осуществлять внешнее переваривание пищи. В этом случае из тела гриба на пищу выделяются ферменты.
Сапротрофы. Особенности сапротрофов.
>Сапротрофами называются организмы, извлекающие питательные вещества из мертвого органического материала. Грибы, относящиеся к сапротрофам , образуют целый ряд пищеварительных ферментов. Если сапротроф способен секретировать пищеварительные ферменты трех основных классов, а именно 1) ферменты, расщепляющие углеводы, например амилазы (расщепляют крахмал, гликоген и родственные полисахариды), 2) липазы (расщепляют липиды) и 3) протеиназы (расщепляют белки), то он может использовать самые различные субстраты. Виды Penicillium образуют зеленые и голубые плесени на таких субстратах, как почва, сырая кожа, хлеб и гниющие фрукты.
Гифы сапротрофных грибов обычно обладают положительным хемотропизмом. Иными словами, они растут в направлении определенных субстратов, реагируя на вещества диффундирующие из этих субстратов.
Грибы-сапротрофы обычно образуют большое количество легких устойчивых . Это позволяет им легко распространяться на другие источники питания. Примерами таких грибов могут служить Mucor, Rhizopus и Penicillium.
Сапротрофные грибы и бактерии образуют вместе группу редуцентов, играющих важную роль в круговороте биогенных элементов в природе. Особенно важную роль играют те немногие грибы, которые секретируют целлюлазу и лигна-зу, расщепляющие соответственно целлюлозу и лигнин. Поскольку целлюлоза и лигнин (сложные соединения, обнаруживаемые главным образом в древесине) служат важными структурными элементами клеточных стенок растений, гниение древесины и других растительных остатков происходит отчасти в результате деятельности редуцентов, секретирующих целлюлазу и лигназу.
Некоторые грибы-сапротрофы имеют важное хозяйственное значение. Это, в частности, Saccharomyces (дрожжи), используемые в пивоварении и хлебопечении, и Penicillium, используемый в медицине.
