Многие, вероятно, не знали, что бактерии могут заниматься половым размножением. Это не совсем то, что можно себе представить. Сегодня рассмотрим процесс бактериальной конъюгации, что такое конъюгация в микробиологии и ее влияние на генетическую изменчивость бактерий.
Половое размножение бактерий
Это не станет большим шоком, но у бактерий нет полового пути размножения, по крайней мере, в обычном смысле. Бактериальные клетки размножаются путем создания клонов самих себя. Материнская клетка копирует свою ДНК-хромосому, затем разделяет ее клетку пополам, удерживая одну хромосому и отдавая ее новой дочерней клетке. По соглашению, эти клетки называются материнскими и дочерними, но на деле они являются клонами.
У них есть тот же самый генетический материал. В бактериальной популяции этот процесс продолжается, одна клетка делится на две снова и снова и снова, в результате чего появляются огромные популяции, которые являются всеми клонами друг друга. Это называется вертикальным переносом генов, когда ДНК передается от матери к потомству. И это то, что происходит в природе подавляющее большинство времени.
Бактерии - хитрые маленькие существа
Что такое конъюгация? У бактерий есть некоторые гениальные способы генерации генетического разнообразия. Например, бактерии способны обмениваться генами со своими соседями.
Это называется и относится к способности некоторых бактериальных клеток приобретать новые гены из соседних в их среде. Теперь вместо того, чтобы быть дочерней ячейкой клона, клетка имеет новое генетическое разнообразие, смесь между переданной по вертикали ДНК материнских клеток и переносимой по горизонтали соседней клеточной ДНК.
Помните, что у бактерий нет полового размножения? В эволюционном смысле это имеет решающее значение для разрешения смешивания и сопоставления генов, что приводит к генетическому разнообразию в пределах одного вида. Теперь мы можем видеть, что у бактерий нет обычного пола, у них есть горизонтальные механизмы переноса генов для генерации генетического разнообразия. В биологии это конъюгация.
Горизонтальный перенос гена
Существует три способа, которыми бактерии способны выполнять горизонтальный перенос генов:
- трансдукция использует бактериальные вирусы, называемые бактериофагами, для переноса ДНК из одной инфицированной клетки в другую;
- трансформация - это способность некоторых клеток принимать свободно плавающие ДНК, обнаруженные в окружающей среде;
- конъюгация позволяет переносить ДНК через структуру, называемую пилюсом, то есть из одной клетки в другую.
Что такое конъюгация?
Для конъюгации две живые бактериальные клетки должны вступать в прямой контакт друг с другом. Контакт между клетками осуществляется с помощью сопряжения особого придатка (пилус), напоминающего волос на поверхности бактерии. Он имеет белковую основу, подобную структуре волоса, которая простирается от бактериальной клетки.
Некоторые придатки используются для прикрепления к поверхностям, но специальное сопряжение применяется исключительно для прикрепления к другим клеткам и облегчения переноса ДНК.
Клетка, которая будет передавать ДНК, называется донорской и строит конъюгированный пилус. Его конъюгация представляет собой полую трубчатую структуру, которая соединяет цитоплазму донорной клетки с цитоплазмой реципиента.
Перенос плазмиды
Когда цитоплазма клетки-донора и реципиента физически связана, настало время для переноса ДНК. Если донорская клетка содержит плазмиду, круглую часть внехромосомной ДНК, то ее можно перенести в клетку-реципиент. Это делается путем копирования плазмиды и отправки цепи копируемой ДНК получателю через сопряжение пилуса. Конечным результатом является копия плазмиды как у донора, так и у реципиента. Возможно, наиболее интересным является тот факт, что плазмида несет гены, которые позволяют клетке-реципиенту стать самим донором конъюгации! Теперь клетка-получатель также может распространять плазмиду на новые клетки, с которыми она сталкивается в своей среде.
Значение конъюгации
Бактериальное конъюгация - это передача генетического материала между бактериальными клетками путем прямого контакта или мостоподобной связью. Это механизм горизонтального переноса генов, как и трансформация, и трансдукция. Бактериальное сопряжение часто рассматривается как бактериальный эквивалент полового размножения или спаривания, поскольку оно связано с обменом генетическим материалом. Однако это не половое размножение, так как обмен гаметой не происходит.
Во время конъюгации (микробиология) донорская клетка обеспечивает конъюгативный или мобилизуемый генетический элемент, который чаще всего является плазмидой или транспозоном. Большинство конъюгативных плазмид имеют системы, гарантирующие, что клетка-получатель уже не содержит подобный элемент. Передаваемая генетическая информация часто выгодна получателю. Преимущества могут включать устойчивость к антибиотикам, ксенобиотическую толерантность или способность использовать новые метаболиты.
Механизм конъюгации
Сначала донорская клетка производит пилус. Он присоединяется к ячейке-получателю и объединяет две клетки. Мобильная плазмида зазубривается, и одна нить ДНК затем переносится в клетку-реципиент. Обе синтезируют комплементарную цепь для получения циркулярной плазмиды, а также размножают пилусы. Обе клетки в настоящее время являются жизнеспособным донором для F-фактора.
F-плазмида представляет собой эписому (плазмиду, которая может интегрироваться в бактериальную хромосому посредством гомологичной рекомбинации). Она несет в себе происхождение репликации и источник передачи. В данной бактерии, свободной или интегрированной, может быть только одна копия F-плазмиды, а бактерии, обладающие копией, называются F-позитивными и обозначаются F + . Клетки, у которых отсутствуют F-плазмиды, называются F-отрицательными (F -), они могут функционировать как ячейки-получатели.
Хотя есть некоторые споры о точном механизме конъюгации, может показаться, что пилусы не являются структурами, через которые происходит обмен ДНК, однако все же трансформация ДНК продолжается. Несколько белков, закодированных в локус, открывают канал между бактериями. Считается, что фермент, расположенный у основания пилуса, инициирует слияние мембран.
Примеры
Яркий пример конъюгации демонстрируют бактерии, связанные с азотфиксирующими тризобиями, которые представляют собой интересный случай внутреннего сопряжения. Например, индуцирующая опухоль (Ti) плазмида Agrobacterium и индуцирующая корневую опухоль (Ri) плазмида A. rhizogenes содержат гены, которые способны переносить растительные клетки. Экспрессия этих генов эффективно преобразовывает растительные клетки в опин-продуцирующие растения. Опины используются бактериями в качестве источников азота и энергии. Зараженные клетки образуют коронарные желчные или корневые опухоли.
Что такое конъюгация? Это удобное средство для переноса генетического материала со множеством целей. Сообщалось об успешных передачах от бактерий к дрожжам, растениям, клеткам млекопитающих, диатомовым и изолированным митохондриям млекопитающих. Конъюгация имеет преимущества перед другими формами генетического переноса, включая минимальное нарушение клеточной оболочки цели и способность передавать относительно большие количества генетического материала.
· Конъюгация – генетический обмен, который сопровождается переносом генетической информации от клетки-донора к клетке-реципиенту, он происходит при их непосредственном контакте.
· Явление конъюгации было открыто Дж. Ледербергом и Э. Татумом в 1946 г. в экспериментах с полиауксотрофными штаммами бактерий E. сoli (рис. 3). В 1949 г. Б. Дэвис получил дополнительные данные, которые также доказывали, что для образования прототрофов необходим контакт родительских клеток (рис.4).
Рис. 4 - Схема эксперимента Б. Дэвиса
· Позднее У. Хейс показал, что существуют бактерии мужского и женского типа и вклад их в конъюгацию не равнозначен. Рекомбинанты наследуют большинство своих признаков от реципиента, а от донора получают только отдельные фрагменты генома.
Женская бактериальная клетка , обозначается как F--штамм [бактерии]. (F- fertility). Это бактериальная клетка, которая не содержит F-фактора и участвует в конъюгации в качестве рецепиента; рекомбинация может происходить только в Ж.б.к.
Мужская бактериальная клетка , F+-штамм [бактерии]. Обозначается как бактериальная клетка, которая несет половой F-фактор и участвует в процессе конъюгации в качестве донора генетического материала; рекомбинация в М.б.к. никогда не происходит.
· F-фактор представляет собой внехромосомную кольцевую двухцепочечную молекулу ДНК, которая автономно реплицируется, его относят к плазмидам. При конъюгации частота передачи F-фактора близка к 100%. Таким образом, клетки-реципиенты превращаются в потенциальных доноров.
· В зависимости от состояния F-фактора различают два типа донорных клеток:
- F+-доноры , у которых F-фактор находится в автономном от хромосомы состоянии. При скрещивании обычно передается только F-фактор;
- Доноры Hfr- типа (high frequency of recombination (высокая частота рекомбинации), у которых F-фактор интегрирован в хромосому. При скрещивании передаются хромосомные гены. Интеграция F-фактора в бактериальную хромосому обратима.
· F- факторы, которые содержат фрагменты хромосомной ДНК, получили название F́ - факторы (прим) . Такие факторы могут нести в своем составе один ген – это малые F́- факторы, если несут до половины бактериальной хромосомы – это большие. F́- факторы с высокой эффективностью передаются при конъюгации клеткам – реципиентам, и переносят при этом бактериальные гены, которые включены в их состав. Такой тип передачи генов получил название сексдукции, или F- дукции.
Рис. 5 - Микрофотография конъюгирующих клеток E. coli
· Конъюгация используется в следующих направлениях:
1. Передача многих генетических маркеров из одних клеток в другие. Показано, что при конъюгации вся хромосома бактерий E. coli передается за 100 мин.
2. Метод конъюгационного скрещивания удобен для картирования хромосомы. Он был первым методом, который использовался для этих целей. Карта хромосомы у бактерий строится в минутах (рис. 6).
Простейшие могут размножаться бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществл-яется путем простого и множественного деления. Для многих групп простейших свойственен половой процесс - копуляция и конъюгация . При конъюгации происходит слияние ядер разных клеток, а при копуляции сливаются целые клетки (в этом плане клетка простейших аналогична гамете многоклеточных).
Амеба размножается только путем деления надвое. Бесполое размножение плазмодия осуществляется в теле человека, а половой процесс - в малярийном комаре рода анофелес. Для инфузории характерен половой процесс по типу конъюгации. Две инфузории соединяются «ротовыми» сторонами, между ними возникают анастомозы. В каждой клетке макронуклеус (тип ядра) растворяется, а микронуклеус мейотически делится. Образуется 4 ядра, 3 из которых растворяются, а оставшееся ядро делится митотически. Одно из образовавшихся ядер мигрирует к партнеру, второе сливается с пришедшим ядром, при этом восстанавливается диплоидность микронуклеуса. Клетки расходятся, а образовавшееся ядро делится, образуется микро - и макронуклеус. Позже макронуклеус путем эндомитоза восстанавливает свою полиплоидность. В результате конъюгации происходит рекомбинация генетического материала инфузорий.
19.Половое размножение многоклеточных. Морфологические особенности половых клеток. Процесс оплодотворения, биологическое значение.
В основе полового размножения лежит половой процесс, суть которого сводится к объединению в наследственном материале для развития потомка генетической информации от двух разных источников - родителей. Для участия в половом размножении в родительских организмах вырабатываются гаметы - клетки, специализированные к обеспечению генеративной функции. Слияние материнской и отцовской гамет приводит к возникновению зиготы - клетки, представляющей собой дочернюю особь на первой, наиболее ранней стадии индивидуального развития. У большинства видов по структурным и функциональным признакам половые клетки делятся на материнские (яйцеклетки) и отцовские (сперматозоиды).
Половые клетки имеют гаплоидный набор хромосом в ядрах, что обеспечивает воспроизведение в зиготе типичного для организмов данного вида диплоидного числа хромосом. Гаметы отличаются необычным для других клеток значением ядерно-цитоплазматического отношения. У яйцеклеток оно снижено благодаря увеличенному объему цитоплазмы, в которой размещен питательный материал (желток) для развития зародыша. У сперматозоидов благодаря малому количеству цитоплазмы ядерно-цитоплазматическое отношение высокое, т. к. главная задача мужской гаметы - транспортировка наследственного материала к яйцеклетке. Половые клетки отличаются низким уровнем обменных процессов, близким к состоянию анабиоза.
20.Сперматогенез и овогенез. Цитологическая и цитогенетическая характеристики. Биологическое значение полового размножения.
Гаметогенез - процесс образования яйцеклеток (овогенез) и сперматозоидов (сперматогенез) - подразделяется на ряд стадий.
В стадии размножения диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называют сперматогониями и овогониями. Эти клетки осуществляют серию последовательных митотических делений, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза.
Овогонии и сперматогонии, как и все соматические клетки, характеризуются диплоидностью. Если в одинарном, гаплоидном наборе число хромосом обозначить как n, а количество ДНК - как с, то генетическая формула клеток в стадии размножения соответствует 2n2с до 5-периода и 2n4с после него.
На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты I порядка. Важным событием этого периода является редупликация ДНК при сохранении неизменным числа хромосом. Последние приобретают двунитчатую структуру, а генетическая формула сперматоцитов и овоцитов I порядка приобретает вид 2п4с.
Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления: редукционное и эквационное,- которые вместе составляют мейоз. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка (формула п2с), а после второго - сперматиды и зрелая яйцеклетка (пс).
В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит I порядка дает четыре сперматиды, тогда как каждый овоцит I порядка - одну полноценную яйцеклетку и редукционные тельца, которые в размножении не участвуют. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала - желтка.
Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования, или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие сверхспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически ее лишена.
За счет генетического разнообразия половое размножение создает предпосылки к освоению разнообразных условий обитания; дает эволюционные и экологические перспективы; способствует осуществлению творческой роли естественно отбора.
21.Оплодотворение. Партеногенез. Формы и распространенность в природе. Половой диморфизм.
Оплодотворение - это процесс слияния половых клеток. Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния гамет или сингамии. Случайная встреча разных гамет при оплодотворении приводит к тому, что среди особей вида практически невозможно появление двух генотипически одинаковых организмов. Достигаемое с помощью описанных процессов генотипическое разнообразие особей предполагает наследственные различия между ними на базе общего видового генома.
Партеногенез - развитие без оплодотворения. В случае естественного партеногенеза развитие идет на основе цитоплазмы и пронуклеуса яйцеклетки. Особи, формирующиеся из яйцеклетки, имеют либо гаплоидный, либо диплоидный набор хромосом, так как чаще всего в начале дробления срабатывает один из механизмов удвоения числа хромосом. Естественный партеногенез чаще всего случается при незавершенном оплодотворении, т. е. в тех случаях, когда имела место активация яйцеклетки, но ядро сперматозоида не участвовало в оплодотворении. В активированных яйцах используется информация только женского пронуклеуса. Такой вид партеногенеза называют гиногенезом. При искусственном партеногенезе можно удалить женский пронуклеус, и тогда развитие осуществляется только за счет мужских пронуклеусов. Это андрогенез. Потомки наследуют либо только признаки матери при гиногенезе, либо только признаки отца - при андрогенезе. Это указывает на то, что наследственные свойства особи определяются в основном ядром, а не цитоплазмой. Естественный партеногенез явление редкое, и как правило не является единственным способом размножения вида. У пчел, например, он используется как механизм генотипического определения пола: женские особи (рабочие пчелы и царицы) развиваются из оплодотворенных яйцеклеток, а мужские (трутни) - партеногенетически.
Половой диморфизм - это подразделение гамет на яйцеклетки и сперматозоиды, а особей на самок и самцов. Наличие его в природе отражает различия в задачах, решаемых в процессе полового размножения мужской или женской гаметой, самцом или самкой.
22. Кодирование и реализация биологической информации в клетке. Кодовая система ДНК и белка.
Первично все многообразие жизни обусловливается разнообразием белковых молекул, выполняющих в клетках различные биологические функции. Структура белков определяется набором и порядком расположения аминокислот в их пептидных цепях. Именно эта последовательность аминокислот в пептидных цепях зашифрована в молекулах ДНК с помощью биологического (генетического) кода. Для шифровки 20 различных аминокислот достаточное количество сочетаний нуклеотидов может обеспечить лишь триплетный код, в котором каждая аминокислота шифруется тремя стоящими рядом нуклеотидами.
Генетический код - это система записи информации о последовательности расположения аминокислот в белках с помощью последовательного расположения нуклеотидов в и-РНК.
Св-ва ген. кода:
1) Код триплетен. Это означает, что каждая из 20 аминокислот зашифрована последовательностью 3 нуклеотидов, называется триплетом или кодоном.
2) Код вырожден. Это означает, что каждая аминокислота шифруется более чем одним кодоном (исключение метиотин и триптофан)
3) Код однозначен - каждый кодон шифрует только 1 аминоксилоту
4) Между генами имеются «знаки препинания» (УАА,УАГ,УГА) каждый из которых означает прекращение синтеза и стоит в конце каждого гена.
5) Внутри гена нет знаков препинания.
6) Код универсален. Генетический код един для всех живых на земле существ.
Транскрипция - это процесс считывания информации РНК, осуществляемой и-РНК полимеразой. ДНК - носитель всей генетической информации в клетке, непосредственного участия в синтезе белков не принимает. К рибосомам - местам сборки белков - высылается из ядра несущий информационный посредник, способный пройти поры ядерной мембраны. Им является и-РНК. По принципу комплементарности она считывает с ДНК при участии фермента называемого РНК - полимеразой. В процессе транскрипции можно выделить 4 стадии:
1) Связывание РНК-полимеразы с промотором,
2) инициация - начало синтеза. Оно заключается в образовании первой фосфодиэфирной связи между АТФ и ГТФ и два нуклеотидом синтезирующей молекулы и-РНК,
3) элонгация - рост цепи РНК, т.е. последовательное присоединение нуклеотидов друг к другу в том порядке, в котором стоят комплементарные нуклеотиды в транскрибируемой ните ДНК,
4) Терминация - завершения синтеза и-РНК. Промотр - площадка для РНК-полимеразы. Оперон - часть одного гена ДНК.
ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) - биологический полимер, состоящий из двух полинуклеотидных цепей, соединенных друг с другом. Мономеры, составляющие каждую из цепей ДНК, представляют собой сложные органические соединения, включающие одно из четырех азотистых оснований: аденин (А) или тимин (Т), цитозин (Ц) или гуанин (Г), пятиатомный сахар пентозу - дезоксирибозу, по имени которой получила название и сама ДНК, а также остаток фосфорной кислоты. Эти соединения носят название нуклеотидов.
23. Принцип кодирования и реализации генетической информации в клетке. Свойства генетического кода, их биологический смысл. Этапы реализации информации, их характеристика. Понятие о прямой и обратной транскрипции.
Ген – структурная и функциональная единица наследственности, контролирующая развитие определенного признака или свойства. Совокупность генов родители передают потомкам во время размножения. В настоящее время в молекулярной биологии установлено, чтогены – участки ДНК ,несущие какую-либо целостную информацию – о строении одной молекулы белка или одной молекулы РНК. Эти и другие функциональные молекулы определяют рост, развитие и функционирование организма.
У прокариот гены имеют цистронное строение. Цистрон
– участок ДНК, кодирующий одну полипептидную цепь.
У эукариот – мозаичное строение, кодирующие участки – экзоны, некодирующие – интроны
; (интронов больше.)
Принцип генетического кодирования:
Ген несет информацию или о ДНК, или о РНК. Последовательность аминокислот закодирована с помощью генетического кода (расшифрован Гамовым).
Генетический код – система записей информации в молекулах нуклеиновых кислот в виде последовательности нуклеотидов, определяющих порядок расположения аминокислот в молекулах белка.
Принцип: одна аминокислота кодируется 3 нуклеотидами (триплет).
Кодовая группа – кодон (триплет). Всего в генетическом коде 64 кодона: 61 смысловой, 3 нонсенса (стоп-кодоны, кодоны – терминаторы).
Свойства генетического кода:
Триплетность – одна аминокислота кодирует триплет;
Универсальность – для всех живых организмов одни и те же кодоны кодируют одни и те же аминокислоты;
Вырожденность – для одной аминокислоты есть несколько триплетов;
«Без запятых» - считывание идет в одном направлении, без вставок;
Специфичность – один кодон-одна аминокислота;
Коллинеарность – соответствие линейного расположения кодонов нуклеиновой кислоты и аминокислоты в полипептиде
ДНК=(ДНК-полимераза)>ДНК =(транскрипция, фермент – РНК-полимераза)> иРНК =(транскрипция)> белок.
ДНК <= ДНК <(обратная транскрипция, фермент ревертаза)= иРНК
Ревертаза - фермент, катализирующий синтез ДНК на матрице РНК в процессе, называемом обратной транскрипцией.
Обратная транскрипция - это процесс образования двуцепочечной ДНК на матрице одноцепочечной РНК. Данный процесс называется обратной транскрипцией, так как передача генетической информации при этом происходит в «обратном», относительно транскрипции, направлении.
Реакция обратной транскрипции характерна для ретровирусов, она представляет собой многостадийный процесс, включающий так называемые «прыжки» - ревертазы. После попадания вирусной РНК (н-р ВИЧ) в клетку обратная транскриптаза (ревертаза), содержащаяся в вирусных частицах, синтезирует комплементарную ей ДНК, а затем на этой цепи ДНК, как на матрице, достраивает вторую цепь.
24. Особенности молекулярного строения генов и потока информации у про- и эукариотических организмов. Процессинг, его этапы и значение.
Строение генов прокариот:
Цистронное. Цистрон – участок ДНК, кодирующий одну полипептидную цепь.
Наследственный материал содержится в единственной кольцевой молекуле ДНК, который располагается в цитоплазме клеток.
Экспрессия генов:
ДНК иРНК Белок
Транскрипция Трансляция
Строение генов эукариот:
Наследственный материл больше по объему, чем у прокариот, он расположен в хромосомах.
Мозаичное строение: кодирующие участки –экзоны ,некодирующие –интроны .
Экспрессия генов:
ДНК про-иРНК зрелая иРНК Белок
Транскрипция Процессинг Трансляция
Транскрипция:
Матрицей служит одна из цепочек ДНК (3’…5’)
Копируется небольшой участок матрицы – оперон, ограниченный промотором и терминатором.
Синтез ведет РНК – полимераза.
Инициация
Элонгация (синтез РНК)
Терминация (окончание)
Процессинг :
Проходит в ядре клеток.
Пре-иРНК содержит участки, комплементарные экзонам и интронам.
Зрелая иРНК содержит участки, комплементарные только экзонам.
Этапы :
1 Фермент рестриктаза дробит пре-иРНК на интроны и экзоны.
2 Сплайсинг – соед-ние экзонов (лигазы)
3 Присоединение фермент-но-активнх групп:
Шапочка – нужна для связывания с рибосомой
Хвост –состоит из адениновых нуклеотидов (защищает молекулу от разрушения, кол-во нуклеотидов хвоста определяет кол-во работающих рибосом)
4 Образованные информасомы (комплекс с белковым переносчиком для того, чтобы покинуть ядро) и выход зрелой иРНК из ядра.
Трансляция :
1 Активация аминокислот =>образований аминоацил-тРНК
2 Инициация
Сборка активной рибосомы малой и большой субъединицами. Имеют два активных центра – пептидный и аминоацильный.
Считывание начинается с АУГ, к которой (5’ стартовый конец) присоединяется малая субъединица рибосомы, после чего ее положение на матрице уточняется. Далее - поступает в пептидильный центр, устанавливается рамка считывания. Присоединяется большая субъединица, при этом в рибосоме пептидильный центр занят метианином, а аминоацильный центр пустой.
3 Элонгация – удлинение пептидной цепи.
В свободный аминоацильный центр поступает новая аминокислота, комплементарная кодону матрицы. Фермент пептидилтрансфераза переносит аминокислоту метионин из пептидного центра в в аминоацильной образуется дипептил тРНК, рибосома сдвигается вдоль матрицы ровно на один триплет пептидильный центр занят тРНК, а аминоацильный центр снова пустой.
4 Терминация – окончание синтеза прекращается, когда в аминоацильном центре встречаются стоп-кодоны (УАГ, УАА, УГА).
Похожая информация.
КОНЪЮГАЦИЯ ХРОМОСОМ (лат. conjugatio соединение; хромосомы; син.: синапсис хромосом, спаривание хромосом ) - тесное соединение хромосом друг с другом у всех организмов, включая человека, обладающих сформированным клеточным ядром.
Различают конъюгацию гомологичных и негомологичных хромосом. Конъюгация гомологичных хромосом является обязательным этапом мейоза (см.), а также происходит в некоторых соматических клетках, напр, при формировании политенных (гигантских) хромосом (см.) в клетках слюнных желез личинок мух, комаров и других двукрылых насекомых. Этот тип К. х. отличается тем, что гомологичные хромосомы за счет специфического взаимного «узнавания» и притяжения гомологичных генов плотно прилегают одна к другой по всей длине так, что хромомеры, содержащие гомологичные (аллельные) гены, находятся точно друг против друга. Если в одной из конъюгирующих хромосом произошла транслокация (см.) или инверсия (см.), то участок хромосомы с измененной последовательностью расположения генов не способен конъюгировать с противолежащим участком второй, гомологичной хромосомы (рис. 1). Однако если перестройка произошла на достаточно длинном отрезке, то хромосомы-партнеры, образуя петлю или крест, способны обеспечить сопоставление гомологичных локусов и тем самым осуществить конъюгацию.
В политенных хромосомах конъюгация гомологов носит необратимый характер, гомологичные хромосомы остаются соединенными до конца существования слюнных желез. Биол. значение такой К. х. остается неясным. Конъюгация гомологичных хромосом в мейозе носит обратимый характер и лежит в основе точного разделения диплоидного набора хромосом на два гаплоидных набора, которые расходятся в разные клетки (редукция числа хромосом). Это явление создает условия для полового процесса и генетической рекомбинации у диплоидных организмов. Процесс конъюгации гомологичных хромосом происходит В профазе I мейотического деления и начинается на стадии зиготены. При этом сначала происходит сближение гомологичных хромосом с расстояния нескольких микрометров до расстояния примерно 0,2 мкм, обеспечивающего контакт хромосом. Затем происходит собственно «узнавание» и специфическое притяжение гомологичных хромомеров (локусов генов). В результате две конъюгирующие гомологичные хромосомы ложатся параллельно одна другой так, что гомологичные хромомеры образуют пары. Две соединенные гомологичные хромосомы носят название бивалента, а стадия мейоза, на к-рой соединение (конъюгация) завершилось по всей длине хромосом, называется пахитеной. Во время пахитены происходит кроссинговер (перекрест) - обмен участками гомологичных хромосом (см. Рекомбинация). На стадии пахитены каждая хромосома состоит из двух продольных половин - хроматид (4 хроматиды в биваленте). В данном месте бивалента кроссинговер происходит только между двумя несестринскими хроматидами из четырех. На следующей стадии - в диплотене - гомологичные хромосомы отталкиваются одна от другой во всех точках бивалента, кроме тех, где произошли перекресты. В результате места перекрестов (хиазмы) становятся видимыми в микроскоп. На следующих стадиях мейоза - в диплотене, диакинезе и метафазе I деления под влиянием конденсации и укорочения хромосом хиазмы перемещаются к концам бивалентов. Происходит так наз. терминализация хиазм. При этом хиазмы продолжают удерживать пары бывших партнеров по конъюгации. В метафазе I каждая хромосома в биваленте соединяется нитью веретена только с одним полюсом клеточного деления. Благодаря этому в анафазе I мейотического деления гомологичные хромосомы расходятся к противоположным полюсам и к каждому полюсу попадает по одной хромосоме из каждого бивалента. Таким образом, К. х. и хиазмы обеспечивают правильную редукцию числа хромосом. Если в кариотипе (см.) есть непарные хромосомы, напр, единичная половая хромосома в норме у самцов некоторых видов насекомых или одиночная половая хромосома у человека при синдроме Тернера, то такие хромосомы не вступают в конъюгацию из-за отсутствия партнера, остаются унивалентными в профазе I и случайным образом направляются к тому или иному полюсу в анафазе I. У противоположного полюса оказывается набор, лишенный одной хромосомы. У межвидовых гибридов, напр, у мула, нет ни одной парной хромосомы, т. к. половина хромосом получена от хромосомного набора лошади, а другая - осла. В результате в профазе I К. х. вообще отсутствует, и все хромосомы остаются унивалентными. В анафазе I деления они хаотически расходятся к полюсам, и дочерние клетки, а также формирующиеся из них гаметы получают несбалансированные как по видовому составу, так и по числу наборы хромосом. Это приводит к нежизнеспособности гамет или зигот. Бесплодие гибридов типа мула обусловлено отсутствием у них К. х. в мейозе.
Появление в диплоидном хромосомном наборе (см.) лишней хромосомы (трисомия по данной хромосоме) приводит к нарушению К. х. из-за конкуренции между тремя партнерами по конъюгации. Исследование таких случаев привело к открытию правила, согласно к-рому в каждой точке (локусе) хромосомы возможна конъюгация только двух партнеров. Однако в другом локусе может произойти смена партнера, и в результате появляются триваленты. Это также нарушает расхождение хромосом в анафазе I. Различные случаи нарушения К. х. приводят к появлению гипогаплоидных или гипергаплоидных гамет (недостаток хромосом или их избыток). Если такие гаметы выживают и формируют зиготу, то возникают анэуплоидные зародыши (нарушение строгой диплоидности), при этом возможны случаи моносомии (отсутствие одной из хромосом), трисомии (появление лишней хромосомы) и т. п. У человека моно- и трисомия по половым хромосомам и нек-рым аутосомам приводит к хромосомным болезням (см.), а анэуплоидия по крупным аутосомам - к гибели плода во внутриутробном периоде.
Иногда у гибридов близких видов, в частности у растительных гибридов, или у организмов, несущих крупные перестройки хромосом, наблюдается частичная гомология хромосом. Тогда о способности хромосом к конъюгации судят по числу бивалентов в клетке на стадиях диплотены - метафазы I и о «силе» этой конъюгации - по числу хиазм на бивалент. Однако известны случаи ахиазматии (полного отсутствия хиазм) при нормально протекающей конъюгации хромосом в зиготене и пахитене. Преждевременное разъединение гомологов (распад бивалентов) из-за отсутствия хиазм называют десинапсисом. Десинапсис приводит к такому же нарушению расхождения хромосом в анафазе I, какое наблюдается у мула.
Установлено, что процесс конъюгации гомологичных хромосом в мейозе находится под контролем многих генов, действующих только во время мейоза. Такие гены обнаружены у дрозофилы, грибов и ряда высших растений, но их действие оказывается одинаковым у самых разных организмов. Генетический контроль К. х. свидетельствует о том, что К. х. обеспечивается синтезируемыми во время мейоза специфическими белками. Сближение хромосом с дальних расстояний, вероятно, осуществляется за счет каких-то факторов в ядерной мембране: концы гомологичных хромосом, прикрепленные к ядерной мембране, «скользят» по ней навстречу друг другу, обеспечивая тем самым сближение хромосом. Возможно, что сближение хромосом с дальних расстояний происходит за счет неспецифического взаимодействия ДНК, локализованной в прицентромерных участках хромосом, за счет интеркалярного гетерохроматина (т. е. гетерохроматина, находящегося между двумя дисками эухроматина), способного к так наз. эктопическому спариванию - временной конъюгации негомологичных участков хромосом. Более известны молекулярные механизмы взаимодействия хромосом на близких расстояниях. Доказано участие в этом процессе уникальных последовательностей нуклеотидов ДНК, расположенных по ли локально по длине всех хромосом и реплицирующихся накануне или во время К. х. на стадии зиготены (зетДНК). Установлено, что К. х. на стадии зиготены сопровождается формированием так наз. синаптонемального комплекса (СК). Он формируется в процессе К. х. в мейозе у всех эукариотических организмов (от инфузорий и дрожжей до человека) и представляет собой субмикроскопическую структуру, к-рая состоит из трех рибонуклеопротеидных тяжей, идущих вдоль каждой пары гомологичных хромосом внутри бивалента (рис. 2). Два наружных тяжа называются боковыми элементами СК, внутренний - центральным. Боковые элементы возникают в каждой хромосоме до их конъюгации и сближаются в момент конъюгации до расстояния 150-200 нм. В это время между ними формируется центральный элемент. Предполагается, что центральный элемент служит местом формирования гетеро-дуплексов зетДНК (гибридных молекул ДНК), в к-рой полинуклеотидные нити двойной спирали принадлежат разным хромосомам - партнерам в биваленте. Предполагается, что СК препятствует необратимому соединению гомологичных хромосом, удерживая их на строго определенном расстоянии, ибо он отторгается от хромосом после прекращения их конъюгации на стадии диплотены, разрушается и выводится из ядра нередко в виде поликомплексов, упакованных в трехмерный штабель отрезков боковых и центральных элементов. СК отсутствует при необратимой К. х. в политенных хромосомах. Доказано, что формирование СК является результатом активации в мейозе специфических генов, в частности нормального аллеля гена с (3) G у дрозофилы. Формирование СК обеспечивает высокую частоту кроссинговера, но не является непременным условием для его осуществления; в отсутствие СК кроссинговер может идти, но с пониженной частотой.
Конъюгация негомологичных хромосом (конъюгация гомологичных участков в негомологичных хромосомах) наблюдается в мейозе у гаплоидных растений, во время митоза (см.) в соматических клетках многих растений и животных (эктопическое спаривание). На основе неслучайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе у дрозофил с перестроенным хромосомным набором можно сделать вывод, что в профазе I мейоза происходила конъюгация негомологичных хромосом. Экспериментально подтверждается гипотеза о полилокальном расположении в хромосомах дрозофилы определенной фракции ДНК, состоящей из так наз. умеренных повторов нуклеотидов. Они способны обеспечить взаимное «узнавание» идентичных участков в той же самой и других хромосомах клетки и обусловить, т. о., конъюгацию негомологичных хромосом.
Библиография: Дубинин Н. П. Общая генетика, М., 1976 ; Дыбан А. П. и Баранов В. С. Методы исследования хромосом в гаметогенезе и эмбриогенезе млекопитающих, Арх. анат., гистол, и эмбриол., т. 66, № 1, с. 79, 1974, библиогр.; Прокофьева - Бельговская А. А. и др. Цитогенетика человека, М., 1969; Цитология и генетика мейоза, под ред. В. В. Хвостовой и Ю. Ф. Богданова, М., 1975, библиогр.; Bordjadze V. К. a. Prokofieva-Belgov-skaya A. A. Pachytene analysis of human acrocentric chromosomes, Cytogenetics, v. 10, p. 38, 1971; John B. a. Lewis K. K. The meiotic system, Wien-N. Y., 1965, bibliogr.; Methods in human cytogenetics, ed. by H. G. Schwarzacher a. U. Wolf, N. Y., 1974.
Ю. Ф. Богданов.
